Задачи на язык функционального химизма

Поскольку кандидатов на должность медиатора, в принципе, очень много, при возникновении нейронов выбор каждый раз определялся, по-видимому, игрой случая. Но сделав этот легкий и вовсе необязательный шаг, новоиспеченный нейрон сжигал все мосты. Эволюция не делает обратных шагов. Оставалось держаться за свой химизм и старательно улучшать его, к чему вынуждал процесс усложнения нервной системы, ставящий перед синаптической передачей все более и более трудные задачи. Вот тут-то и должны были обнаружиться различия в перспективности веществ, случайно оказавшихся в роли медиаторов.

«Хороший» медиатор тот, который может обеспечить синапсу высокую лабильность, способность длительно и без искажений передавать сигналы с высокой частотой. Именно такие медиаторы нужны эволюционному процессу для создания активных животных с развитым мозгом. Если перевести эти задачи на язык функционального химизма, получится, что от пресинаптического окончания требуется способность создавать большие запасы медиаторного вещества и быстро восстанавливать эти запасы, когда они расходуются на секрецию в синоптическую щель. От самой щели требуется умение мгновенно освобождаться от выброшенной в нее порции медиатора, едва лишь он успел произвести свое синоптическое действие. Не вникая в детали, можно сказать что с этими задачами легче оправляются синапсы с низкомолекулярными медиаторами; вследствие этой причины нейронам с относительно тяжелыми медиаторными молекулами пришлось отчасти выйти из игры или сменить медиаторную функцию этих молекул на гормональную – стать нейросекреторными клетками.

Наряду с отбором медиаторов в ходе эволюции определенно имели место изменения в исходном химизме передачи. Можно различать два типа таких изменений: во-первых, адаптивные, при которых медиатор остается тем же самым, но меняются физиологические характеристики передачи, и, во-вторых, изменения структуры самого медиатора.

Хорошо известно, насколько разнообразными в функциональном отношении могут быть синапсы, работающие с помощью одного и того же медиатора, например ацетилхолина.



Эволюция холинергических синапсов

Это многообразие – результат эволюции холинергических синапсов, в ходе которой механизмы передачи специализировались и совершенствовались. Так, характеристики передачи совершенно различны в зависимости от того, каким способом инактивируется ацетилхолин, выброшенный в синаптическую щель; в одних случаях ацетилхолин просто диффундирует в околосинаптическое пространство, в других возникают специальные диффузионные барьеры и щель обеспечивается энзимом, который разрушает ацетилхолин – ацетилхолинэстеразой. Короче говоря, имея «хороший» медиатор, нервная клетка может придать своим синоптическим окончаниям практически любые функциональные характеристики. Но эта гибкость не дается с самого начала, она – результат эволюционного совершенствования синоптического механизма.

Сама медиаторная молекула тоже, судя по всему, могла меняться в ходе эволюции нервной системы, и тогда из одного исходного медиатора получились два и три и, может быть, больше. Эволюция медиаторной молекулы – дополнительный способ возникновения новых медиаторов, а следовательно, и новых групп нейронов. Конечно, никакими химическими превращениями из ацетилхолина не сделать адреналин, но некоторые медиаторы легко группируются в семейства, внутри которых без труда прослеживается   цепочка превращений.

Таково семейство катехоламиновых медиаторов: для получения адреналина из норадреналина нужна всего одна катализируемая ферментом реакция, и точно так же только одна реакция нужна для получения самого норадреналина из дофамина.

К счастью, имеется довольно много сведений о распространении катехоламинсодержащих нейронов в животном царстве, что позволяет подкрепить рассуждения об эволюции медиаторной молекулы конкретными фактами сравнительной физиологии. Факты свидетельствуют о том, что адреналин появился позже других катехоламиновых медиаторов: у очень многих животных, в частности у примитивного хордового – ланцетника, адреналина в нервной системе еще нет, но дофамин и норадреналин уже представлены.



Происхождение норадреналина из дофамина

Можно показать, что адреналин возник в качестве медиатора не на голом месте, а в тех нейронах, которые прежде имели медиатором норадреналин. Так, лягушки произошли от рыб, а симпатические нейроны лягушек – от симпатических нейронов рыб. У рыб, да и у всех других исследованных позвоночных животных, медиатором симпатических нейронов является норадреналин, только у лягушек в этих клетках медиатором служит адреналин; очевидно, что это результат мутационного изменения в машине синтеза медиатора.

Происхождение норадреналина из дофамина видно из данных о соотношении этих двух катехоламинов в нервной ткани разных животных: это соотношение прогрессивно сдвигается в пользу норадреналина в процессе эволюции. Откуда же взялся первый, примитивный катехоламиновый медиатор – дофамин? Имеется материал для размышлений и на эту тему.

Из всех животных, обладающих нервной системой, только у гидроидных полипов – примитивных кишечнополостных нет катехоламинсодержащих нейронов. Нет ли у гидроидов клетки, подходящей на, роль предка для этой линии нейронов? Оказывается, есть! Среди колониальных гидроидных полипов имеются такие, у которых тело колонии заключено в чехол – перисарк. Вещество чехла образуется благодаря процессу склеротизации, в котором важную роль играет дофамин. Дофамин, необходимый для построения чехла, секретируется специальными клетками, в этих клетках видны пузырьки, в которых, судя по микроскопическим данным, заключены запасы катехоламина, кроме того, дофаминсекретирующие клетки гидроида обладают способностью выпускать отростки; короче говоря, у этих клеток есть практически все, что требуется дофаминергическому нейрону, нет еще только нервной функции!

На этом замечательном примере мы видим и весьма возможный способ возникновения новой линии нервных клеток, и механизм превращения этой линии в целое семейство нейронов, обладающих родственными медиаторами. К сожалению, сравнительные данные по другим типам нейронов очень бедны, но все же можно предполагать, что единством происхождения могут быть связаны и некоторые другие нейроны, имеющие разные медиаторы.



Возникновения нервных клеток у примитивных многоклеточных животных

В частности, это относится к гамма-аминомасляной кислоте и глютаминовой кислоте – двум известным медиаторам. Первая из названных кислот получается в результате декарбоксилирования второй, а ведь декарбоксилирование – это единичная реакция, катализируемая специальным ферментом. Представляется вполне вероятным, что нейроны, секретирующие гамма-аминомасляную кислоту, «отпочковались» от линии нейронов, имеющих медиатором глутамат.

Выяснить степень родства между известными медиаторами и таким способом получить материал для реконструкции генеалогических отношений между нейронами – задача будущих исследований. Во всяком случае, из гипотезы о множественном происхождении нервных клеток вовсе не следует, что каждый медиатор соответствует особой клеточной линии, имеющей свое, независимое происхождение. Медиаторов и нейрогормонов много, но типов химизма гораздо меньше. Клетки, имеющие химически родственные медиаторы (например, катехоламины), скорее всего связаны общим происхождением.

Наверно, многие читателям покажется странным представление, по которому важнейшая черта функциональной организации нашего мозга  наличие в нем разных химических механизмов синаптической передачи связывается с очень далекими и во многом случайными обстоятельствами возникновения нервных клеток у примитивных многоклеточных животных, древнейших предков и человека, и таракана, и улитки. Но, если разобраться, странного в этом не так уж много. Эволюционному процессу всегда приходится   работать с тем материалом, который достается ему в качестве наследства от предшествующих этапов эволюции. В отношении медиаторов это впервые понял Коштоянц.

Вот кому множественность медиаторов всегда была по душе, даже тогда, когда в медиаторную идею верили единицы, да и те вполне удовлетворялись ацетилхо-лином и адреналином. Коштоянц же отдавал свою страсть каждому новому кандидату в медиаторы, и однажды его усилия в этом направлении были вознаграждены: именно ученикам Коштоянца удалось впервые доказать медиаторную функцию серотонина. Медик по образованию Коштоянц умел смотреть на медиаторы широким взглядом биолога.

По заданному условию найдены следующие записи:

Задачи на язык функционального химизма

Если Вам не удалось найти требуемую статью, попробуйте задать другие условия поиска, либо воспользуйтесь рубриками и метками.

Метки: , ,

Записи по теме

Понравилась статья? Оставьте свои комментарии и продолжайте следить за развитием событий на RSS-ленте.

Комментарии

Комментариев нет.

Оставить комментарий

(обязательно)

(обязательно)